찰스 스콧 셰링턴

1.1. 어린 시절 및 교육

찰스 스콧 셰링턴은 1857년 11월 27일 잉글랜드 런던의 이즐링턴에서 태어났다고 공식적으로 알려져 있다. 그의 아버지는 시골 의사인 제임스 노턴 셰링턴, 어머니는 앤 서텔이라고 기록되어 있으나, 실제로는 제임스 노턴 셰링턴이 찰스 출생 9년 전인 1848년에 사망한 철물상이자 화가용 물감 판매상이었다는 주장이 제기되었다. 1861년 인구 조사 기록에 따르면 찰스는 앤 셰링턴(과부)을 가장으로 하는 가구에서 4세의 하숙생(인도 출생)으로 기록되어 있으며, 외과 의사인 케일럽 로즈가 방문객으로 함께 있었다. 앤과 케일럽은 1880년 케일럽의 첫 번째 아내가 사망한 후에야 결혼했다.

찰스와 그의 어린 시절 가족 간의 관계는 명확하지 않다. 1860년대에 가족 전체는 입스위치의 앵글시 로드로 이사했는데, 이는 런던이 케일럽 로즈의 천식을 악화시켰기 때문이라고 전해진다. 셰링턴의 출생에 대한 논란은 여러 출판물에서 다루어졌는데, 그가 인도에서 미상 부모에게서 태어났거나, 케일럽 로즈와 앤 셰링턴의 사생아일 가능성이 제기되었다. 에를링 노르비 박사는 찰스와 그의 두 동생이 입스위치의 저명한 외과 의사인 케일럽 로즈와 앤 서텔의 사생아였다고 언급했다.

케일럽 로즈는 고전 학자이자 고고학자로도 유명했다. 입스위치에 있는 가족의 에지힐 하우스에는 훌륭한 그림, 책, 지질학 표본이 소장되어 있었다. 로즈가 노리치 화파에 관심을 가졌던 덕분에 셰링턴은 예술에 대한 사랑을 키웠다. 지식인들이 이 집을 자주 방문했으며, 이러한 환경은 셰링턴의 학문적 호기심을 자극했다. 그는 입학 전부터 요하네스 뮐러의 《생리학 원론》을 읽었는데, 이 책은 케일럽 로즈가 그에게 선물한 것이었다.

셰링턴은 1871년 입스위치 스쿨에 입학했다. 유명한 영국 시인 토머스 애시가 이 학교에서 가르쳤는데, 애시는 셰링턴에게 고전에 대한 사랑과 여행에 대한 열망을 심어주며 영감을 주었다. 로즈는 셰링턴이 의학을 공부하도록 독려했다. 셰링턴은 처음에 잉글랜드 왕립 외과 의사회에서 공부를 시작했고, 케임브리지 대학교에서도 공부하려 했으나 은행 파산으로 가족의 재정이 어려워졌다. 셰링턴은 두 남동생이 먼저 공부할 수 있도록 1876년 9월 세인트 토머스 병원에 "영구 학생"으로 등록했다. 두 남동생은 그곳에서 법학을 공부했다. 세인트 토머스 병원에서의 의학 공부는 케임브리지 대학교 곤빌 앤 카이우스 칼리지에서의 공부와 병행되었다. 셰링턴은 케임브리지에서 생리학을 전공했으며, "영국 생리학의 아버지"로 불리는 마이클 포스터 경 밑에서 공부했다.

셰링턴은 고등학교에서 축구를, 입스위치 타운 축구 클럽에서 축구를 했으며, 세인트 토머스 병원에서는 럭비를, 옥스퍼드에서는 조정 팀에서 활동했다. 1875년 6월, 셰링턴은 잉글랜드 왕립 외과 의사회(RCS)의 일반 교육 예비 시험에 합격했다. 1878년 4월에는 RCS 회원 자격 시험의 1차 시험에 합격했고, 12개월 후에는 특별 회원 자격 시험의 1차 시험에 합격했다.

1879년 10월, 셰링턴은 비기숙 학생으로 케임브리지에 입학했다. 이듬해 그는 곤빌 앤 카이우스 칼리지에 입학했다. 셰링턴은 뛰어난 학생이었다. 1881년 6월, 그는 자연과학 트라이포스 1부에 응시하여 생리학에서 최우수 성적을 받았다. 1883년 6월에는 자연과학 트라이포스 2부에서도 최우수 성적을 받았다. 그의 지도 교수 중 한 명인 월터 홀브룩 개스켈은 1881년 11월 셰링턴이 식물학, 인체 해부학, 생리학에서 최고 점수를 받았고, 동물학에서 2위, 전체적으로 최고 점수를 받았다고 알렸다. 존 뉴포트 랭글리는 셰링턴의 또 다른 지도 교수였다. 두 사람은 해부학적 구조가 생리학적 기능으로 어떻게 표현되는지에 관심을 가졌다.

셰링턴은 1884년 8월 4일 왕립 외과 의사회 회원이 되었다. 1885년에는 자연과학 트라이포스에서 최우수 성적을 받았고, 같은 해 케임브리지에서 의학 및 외과 학사 학위를 취득했다. 1886년에는 왕립 의사회 면허를 추가로 취득했다.

1.2. 초기 활동 및 연구

1881년 런던에서 개최된 제7차 국제 의학 학술 대회에서 셰링턴은 신경학 연구를 시작했다. 이 학술 대회에서는 프리드리히 골츠가 대뇌 피질에 국소화된 기능이 존재하지 않는다고 주장하며 논란이 일었다. 골츠는 뇌의 일부를 제거한 개를 관찰한 후 이러한 결론에 도달했다. 이에 대해 셰링턴의 영웅이 된 데이비드 페리어는 반대했다. 페리어는 뇌에 기능의 국소화가 있다고 주장했으며, 그의 가장 강력한 증거는 대뇌 병변 후 반신불수를 겪은 원숭이였다.

랭글리를 포함한 위원회가 조사를 위해 구성되었다. 개와 원숭이 모두 클로로포름으로 마취되었다. 개의 우뇌는 검사를 위해 케임브리지로 보내졌다. 셰링턴은 랭글리의 후배 동료로서 반구의 조직학적 검사를 수행했다. 1884년, 랭글리와 셰링턴은 그들의 연구 결과를 논문으로 발표했는데, 이 논문은 셰링턴의 첫 번째 논문이었다.

1884년에서 1885년 겨울, 셰링턴은 영국을 떠나 스트라스부르로 가서 골츠와 함께 연구했다. 골츠는 다른 많은 사람들과 마찬가지로 셰링턴에게 긍정적인 영향을 주었다. 셰링턴은 나중에 골츠에 대해 "그는 모든 일에서 최고만이 충분하다는 것을 가르쳐 주었다"고 말했다.

1885년 스페인에서 아시아 콜레라가 발생했다. 한 스페인 의사가 콜레라 퇴치를 위한 백신을 개발했다고 주장했다. 케임브리지 대학교, 런던 왕립학회, 의학 연구 협회의 후원 아래, 스페인으로 가서 이를 조사하기 위한 팀이 꾸려졌다. C.S. 로이, J. 그레이엄 브라운, 그리고 셰링턴이 이 팀을 구성했다. 로이는 셰링턴의 친구이자 케임브리지의 새로 선출된 병리학 교수였다. 그들이 톨레도로 여행하는 동안, 셰링턴은 스페인 의사에 대해 회의적이었다. 돌아온 후, 세 사람은 왕립학회에 보고서를 제출했고, 이 보고서는 스페인 의사의 주장을 반박했다. 이 여행에서 셰링턴은 산티아고 라몬 이 카할을 만나지 못했다. 셰링턴과 그의 팀이 톨레도에 머무는 동안, 카할은 수백 마일 떨어진 사라고사에 있었다.

그해 말 셰링턴은 베를린의 루돌프 피르호에게 가서 스페인에서 확보한 콜레라 표본을 검사했다. 피르호는 나중에 셰링턴을 로베르트 코흐에게 보내 6주간의 기술 과정을 이수하게 했다. 셰링턴은 코흐와 함께 1년간 세균학 연구를 수행했다. 이 두 사람 밑에서 셰링턴은 생리학, 형태학, 조직학, 병리학에 대한 훌륭한 기초를 다졌다. 이 기간 동안 그는 발데이어와 준츠와도 함께 연구했을 수 있다.

1886년, 셰링턴은 다시 콜레라 발생을 조사하기 위해 이탈리아로 갔다. 이탈리아에 있는 동안 셰링턴은 많은 시간을 미술관에서 보냈다. 이 나라에서 셰링턴의 희귀 서적에 대한 사랑은 강박관념이 되었다.

1891년, 셰링턴은 런던 대학교의 브라운 고등 생리 및 병리 연구소의 소장으로 임명되었다. 이 연구소는 인간 및 동물 생리 및 병리 연구의 중심지였다. 셰링턴은 빅터 알렉산더 헤이든 호슬리 경의 뒤를 이었다. 그곳에서 셰링턴은 척수 등쪽 및 배쪽 뿌리의 분절 분포를 연구하고, 감각 피부 분절을 지도화했으며, 1892년에는 근방추가 신장 반사를 시작한다는 것을 발견했다. 이 연구소는 셰링턴이 크고 작은 많은 동물을 연구할 수 있게 해주었다. 브라운 연구소는 유인원과 같은 큰 영장류를 연구할 수 있는 충분한 공간을 가지고 있었다.

2.1. 학술 경력

셰링턴의 첫 정교수직은 1895년 리버풀 대학교의 홀트 생리학 교수로 임명되면서 시작되었다. 그는 프랜시스 고치의 뒤를 이었다. 홀트 교수로 임명되면서 셰링턴은 병리학 분야에서의 활발한 연구를 중단했다. 그는 뇌 반구를 제거한 고양이, 개, 원숭이, 유인원을 연구하면서 반사 작용이 당시 일반적으로 받아들여지던 소위 반사궁 활동의 결과일 뿐만 아니라 전체 유기체의 통합된 활동으로 간주되어야 한다는 것을 발견했다. 그곳에서 그는 반사 작용과 상호 억제에 대한 연구를 계속했다. 이 주제에 대한 그의 논문들은 1897년 크루니안 강연으로 종합되었다.

셰링턴은 근육 흥분이 반대 근육군의 억제에 반비례한다는 것을 보여주었다. 흥분-억제 관계에 대해 셰링턴은 "활동의 중단은 활동을 취하는 것만큼이나 진정으로 능동적일 수 있다"고 말했다. 셰링턴은 리버풀 재직 기간 동안 상호 억제에 대한 연구를 계속했다. 1913년이 되자 셰링턴은 "흥분과 억제 과정은 극단적으로 반대되는 것으로 볼 수 있으며, 하나는 다른 하나를 중화시킬 수 있다"고 말할 수 있었다. 상호 억제에 대한 셰링턴의 연구는 척수 지식에 대한 주목할 만한 기여였다.

일찍이 1895년부터 셰링턴은 옥스퍼드 대학교에서 일자리를 얻으려 노력했다. 1913년이 되자 기다림은 끝났다. 옥스퍼드는 셰링턴에게 막달렌 칼리지의 웨인플리트 생리학 교수직을 제안했다. 이 교수직의 선출 위원들은 다른 후보들을 고려하지 않고 만장일치로 셰링턴을 추천했다. 셰링턴은 옥스퍼드에서 와일더 펜필드를 포함한 많은 뛰어난 학생들을 가르치는 영광을 누렸는데, 그는 펜필드에게 뇌 연구를 소개했다. 그의 학생들 중 여러 명은 로즈 장학생이었으며, 그 중 존 에클스 경, 랑나르 그라니트, 하워드 플로리 세 명은 노벨상 수상자가 되었다. 셰링턴은 또한 미국의 선구적인 뇌 외과 의사인 하비 윌리엄스 쿠싱에게도 영향을 미쳤다.

교사로서 셰링턴의 철학은 옥스퍼드 대학교의 진정한 기능이 무엇인지에 대한 질문에 대한 그의 답변에서 엿볼 수 있다. 셰링턴은 다음과 같이 말했다.
"수백 년의 경험 끝에 우리는 옥스퍼드에서 알려진 것을 가르치는 방법을 배웠다고 생각합니다. 그러나 이제 과학 연구의 부인할 수 없는 급증과 함께, 우리는 알려진 것을 가르치는 방법을 배웠다는 단순한 사실에 계속 의존할 수 없습니다. 우리는 아직 알려지지 않은 것에 대한 최선의 태도를 가르치는 방법을 배워야 합니다. 이것 또한 습득하는 데 수세기가 걸릴 수 있지만, 우리는 이 새로운 도전을 피할 수 없으며, 피하고 싶지도 않습니다."

옥스퍼드 재직 중 셰링턴은 "찰스 셰링턴 경의 조직학 시연 슬라이드"라고 라벨이 붙은 특별히 제작된 상자에 수백 개의 현미경 슬라이드를 보관했다. 이 상자에는 조직학 시연 슬라이드뿐만 아니라 뇌의 피질 국소화와 같은 독창적인 발견과 관련된 슬라이드, 안젤로 루피니와 구스타프 프리치와 같은 동시대 학자들의 슬라이드, 그리고 옥스퍼드 동료들인 존 버든-샌더슨 (최초의 웨인플리트 생리학 교수)과 옥스퍼드에서 셰링턴과 함께 일했던 데릭 데니-브라운 (1924-1928)의 슬라이드도 포함되어 있다.

셰링턴의 옥스퍼드 강의는 제1차 세계 대전으로 중단되었다. 전쟁이 시작되자 그의 수업에는 9명의 학생만이 남았다. 전쟁 중 그는 전쟁을 지원하고 일반적인 피로, 특히 산업 피로를 연구하기 위해 포탄 공장에서 일했다. 그의 주중 근무 시간은 오전 7시 30분부터 오후 8시 30분까지였고, 주말에는 오전 7시 30분부터 오후 6시까지였다.

1916년 3월, 셰링턴은 여성이 옥스퍼드 의과대학에 입학할 수 있도록 싸웠다. 그는 1916년부터 1934년까지 옥스퍼드 북부 채들링턴 로드 9번지에 살았으며, 2022년 4월 28일에는 이 집에서 그를 기리는 옥스퍼드셔 블루 명판이 공개되었다.

셰링턴은 1936년에 옥스퍼드에서 은퇴했다. 그 후 그는 어린 시절을 보낸 입스위치로 이사하여 집을 지었다. 그곳에서 그는 전 세계의 제자들과 다른 사람들과 많은 서신을 주고받았다. 그는 또한 시적, 역사적, 철학적 관심사를 계속해서 추구했다. 1944년부터 사망할 때까지 그는 이전에 위원회에서 봉사했던 입스위치 박물관의 회장을 지냈다.

2.2. 왕립학회 활동

셰링턴은 1893년 왕립학회의 펠로우로 선출되었다. 그는 1920년부터 1925년까지 왕립학회 회장을 역임하며 영국 과학계의 주요 리더 중 한 명으로 활동했다.

3.1. 신경계 및 시냅스 연구

셰링턴의 실험 연구는 뉴런 학설을 포함한 현대 신경과학의 여러 측면을 확립했다. 그는 연결된 뉴런을 포함하는 시스템으로서의 척수 반사 개념과 뉴런 간의 신호 전달이 강화되거나 약화될 수 있는 방식을 밝혀냈다. 특히 셰링턴은 두 뉴런 사이의 연결 부위를 정의하기 위해 '시냅스'라는 단어를 직접 만들었다. 이 용어는 1897년에 그가 도입한 것으로, 고전학자 A. W. 베럴이 제안한 단어였다.

그의 연구는 포유류에서 뉴런 이론과 망상 이론 사이의 논쟁을 효과적으로 해결했으며, 이를 통해 중추신경계에 대한 우리의 이해를 형성하는 데 기여했다. 그는 신경계가 신체의 다양한 부분을 조절하며, 반사 작용이 신경계의 상호작용 중 가장 단순한 표현이라고 이론화함으로써 신체 전체가 명확한 목적을 향해 기능할 수 있도록 한다고 주장했다.

3.2. 반사 작용 및 신경 조절

셰링턴은 반사 작용이 목표 지향적이고 목적적이어야 한다고 지적했다. 그는 또한 자세 반사의 본질과 그것이 항중력 신장 반사에 의존한다는 것을 확립했으며, 구심성 자극이 고유수용성 감각 기관으로 어떻게 전달되는지를 추적했다. 그는 이전에 고유수용성 감각 기관이 감각적 특성을 가지고 있음을 보여주었다. '고유수용성(proprioceptive)'이라는 용어 또한 그가 처음 만들어냈다.

셰링턴은 근육 흥분이 반대 근육군의 억제에 반비례한다는 것을 보여주었다. 흥분-억제 관계에 대해 셰링턴은 "활동의 중단은 활동을 취하는 것만큼이나 진정으로 능동적일 수 있다"고 말했다. 셰링턴은 리버풀 재직 기간 동안 상호 억제에 대한 연구를 계속했다. 1913년이 되자 셰링턴은 "흥분과 억제 과정은 극단적으로 반대되는 것으로 볼 수 있으며, 하나는 다른 하나를 중화시킬 수 있다"고 말할 수 있었다. 상호 억제에 대한 셰링턴의 연구는 척수 지식에 대한 주목할 만한 기여였다.

4.1. 《신경계의 통합 작용》

1906년에 출판된 이 책은 1904년 예일 대학교에서 진행한 셰링턴의 10개 실리만 강연을 엮은 것이다. 이 책은 뉴런 이론, 셰링턴이 1897년에 도입한 용어인 "시냅스", 뉴런 간의 의사소통, 그리고 반사궁 기능의 메커니즘을 다루었다. 이 책은 포유류에서 뉴런 이론과 망상 이론 사이의 논쟁을 효과적으로 해결함으로써, 중추신경계에 대한 우리의 이해를 형성하는 데 결정적인 영향을 미쳤다. 그는 신경계가 신체의 다양한 부분을 조절하며, 반사 작용이 신경계의 상호작용 중 가장 단순한 표현이어서 신체 전체가 명확한 목적을 향해 기능할 수 있도록 한다고 이론화했다. 셰링턴은 반사 작용이 목표 지향적이고 목적적이어야 한다고 지적했다. 또한 그는 자세 반사의 본질과 그것이 항중력 신장 반사에 의존한다는 것을 확립했으며, 구심성 자극이 이전에 그가 감각적 특성을 가지고 있음을 보여주었던 고유수용성 감각 기관으로 어떻게 전달되는지를 추적했다. 이 책은 페리어에게 헌정되었다.

4.2. 《Mammalian Physiology: a Course of Practical Exercises》

이 교과서는 셰링턴이 옥스퍼드에 도착하고 전쟁이 끝난 직후인 1919년에 출판되었다.

4.3. 《The Assaying of Brabantius and other Verse》

이전에 출판된 전시 시들을 모은 이 시집은 셰링턴의 첫 주요 시집으로, 1925년에 출판되었다。 셰링턴의 시적 측면은 요한 볼프강 폰 괴테에게서 영감을 받았다. 셰링턴은 시인으로서의 괴테를 좋아했지만, 과학자로서의 괴테는 아니었다. 괴테의 과학 저술에 대해 셰링턴은 "그것들을 평가하는 것은 즐거운 일이 아니다"라고 말했다.

4.4. 《인간 본성에 대하여》

셰링턴의 철학적 사유를 담은 이 책은 1940년에 출판되었으며, 1951년에 개정판이 나왔다. 이 책은 16세기 프랑스 의사 장 페르넬에 대한 셰링턴의 오랜 연구를 바탕으로 하고 있다. 1937-38 학년도에 셰링턴은 에든버러 대학교에서 기퍼드 강연을 했는데, 이 강연은 페르넬과 그의 시대를 중심으로 이루어졌으며, 《인간 본성에 대하여》의 기초가 되었다. 이 책은 자연 신학에 따라 정신, 인간 존재, 그리고 신에 대한 철학적 사유를 탐구한다. 초판에서는 12개 장 각각이 12개의 황도 12궁 중 하나로 시작하며, 셰링턴은 2장에서 페르넬 시대의 점성술에 대해 논의한다. 정신과 인지에 대한 그의 사상에서 셰링턴은 뉴런들이 중앙 통제보다는 "수백만의 민주주의"에서 그룹으로 작동하여 결과를 만들어낸다는 아이디어를 제시했다.

8.1. 과학계에 미친 영향

셰링턴의 실험 연구는 현대 신경과학의 여러 측면을 확립했으며, 특히 뉴런 학설과 뉴런 간의 신호 전달 방식에 대한 이해를 심화시켰다. 그의 저서 《신경계의 통합 작용》은 뉴런과 망상 이론 사이의 논쟁을 해결하며 중추신경계에 대한 우리의 이해를 근본적으로 형성했다. 그는 반사 작용이 단순한 기계적 반응이 아니라, 신경계 전체의 통합된 활동임을 강조하며 복잡한 조절 메커니즘을 밝혀냈다.

셰링턴은 옥스퍼드 대학교에서 와일더 펜필드, 존 에클스, 랑나르 그라니트, 하워드 플로리 등 수많은 뛰어난 학생들을 가르쳤으며, 이들 중 세 명은 노벨상 수상자가 되었다. 그는 또한 미국의 선구적인 뇌 외과 의사인 하비 윌리엄스 쿠싱에게도 영향을 미쳤다. 그의 교육 철학은 "아직 알려지지 않은 것에 대한 최선의 태도를 가르치는 방법"을 강조하며, 끊임없는 탐구와 비판적 사고의 중요성을 역설했다. 셰링턴의 연구는 신경과학의 기초를 다졌을 뿐만 아니라, 후대 과학자들이 뇌와 신경계의 복잡성을 탐구하는 데 필요한 개념적 틀과 방법론적 영감을 제공했다.

8.2. 이명 및 관련 용어

셰링턴의 이름은 그가 발견하거나 설명하는 데 기여한 여러 반사 작용, 법칙, 현상에 붙여져 그의 업적을 기리고 있다.

• 리델-셰링턴 반사: 에드워드 조지 탠디 리델과 찰스 스콧 셰링턴과 관련이 있으며, 리델-셰링턴 반사는 근육이 늘어났을 때 발생하는 근육의 긴장성 수축을 의미한다. 근육이 특정 지점 이상으로 늘어나면 신장 반사가 발생하여 근육이 수축하려 한다. 이는 스트레칭 운동 시 긴장감으로 느껴질 수 있다.
• 시프-셰링턴 반사: 모리츠 시프와 찰스 스콧 셰링턴과 관련이 있으며, 동물에서 나타나는 심각한 징후로, 척수 손상 후 앞다리의 경직된 확장을 설명한다. 이는 역설적 호흡을 동반할 수 있는데, 이때 늑간근이 마비되어 흉곽이 횡격막에 의해 수동적으로 들락거린다.
• 셰링턴의 제1법칙: 모든 후방 척수 신경근은 인접한 피부 분절의 특정 영역에 감각을 공급하며, 일부 중첩이 있다.
• 셰링턴의 제2법칙: 상호 억제의 법칙. 근육의 수축이 자극될 때, 그 대항근은 동시에 억제된다. 이는 협응된 움직임에 필수적이다.
• 불피앙-하이덴하인-셰링턴 현상: 루돌프 페터 하이덴하인, 에드메 펠릭스 알프레드 불피앙, 그리고 찰스 스콧 셰링턴과 관련이 있다. 이는 혈관을 지배하는 자율성 콜린성 섬유를 자극함으로써 신경 지배를 상실한 골격근의 느린 수축을 설명한다.